Слуховий пузир собачих (Carnivora,
Canidae):
онтогенез, порівняльна морфологія
та філогенетичне значення
Іванов Дмитро Вадимович
дисертація на здобуття наукового ступеню кандидат біологічних
наук
Наукові керівники: Топачевський Вадим
Олександрович, Семенов Юрій Олексійович,
опоненти: Ковтун Михайло Фотійович, Ільєнко Микола Микитович,
спеціальність 03.00.08 — зоологія;
захист: 11.01.2011 в Інституті зоології ім. І. І. Шмальгаузена
НАН України.
автореферат у форматі PDF (754 kb) >>>
перевод на русский язык, PDF (761 kb) >>>
Іванов Д. В. Слуховий пузир собачих (Carnivora, Canidae):
онтогенез, порівняльна морфологія та філогенетичне значення.
— Рукопис. — Дисертація на здобуття наукового ступеня
кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.08 –
зоологія. — Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН
України. — Київ, 2010.
Досліджені розвиток слухового пузиря Caninae
в онтогенезі 20 видів та його дефінітивна морфологія у
30 сучасних і 2 вимерлих видів. Одержані дані співставлено
з наявною інформацією по всіх Canidae та інших групах
хижих ссавців і проаналізовано значення морфології слухового
пузиря для з'ясування еволюції собачих і Carnivora у цілому.
Показано, що інфраряди Carnivora різняться за кістковим
складом ентотимпанальної частини пузиря; їх інтрабулярні
синуси і перегородки негомологичні і можуть обґрунтовано
використовуватися у філогенетиці таксонів високого рангу.
Встановлено, що слуховий пузир собачих утворений п'ятьма
кістками: ектотимпанальною, ростральноентотимпанальною,
першою і другою каудальноентотимпанальними та унікальною
для Canidae вентральноентотимпанальною кісткою. Остання
дає початок однойменному синусу, який проникає в оточуючі
кістки, формуючи складну чотирьохкомпонентну перегородку
слухового пузиря. Розподіл станів інтрабулярних ознак
по кладах Caninae свідчить про перспективність їхнього
використовування в систематиці. Співставлення онтогенетичної
і філогенетичної послідовностей указує на значну роль
гетерохроній в еволюції слухового пузиря собачих.
Ключові слова: Carnivora, Canidae, Caninae,
bulla auditiva, перегородка слухового пузиря, краніальна
морфологія, постнатальний онтогенез, еволюція, систематика.
Ivanoff D. V. Auditory bulla of canids (Carnivora, Canidae):
ontogeny, comparative morphology and phylogenetic significance.
— Manuscript. — Dissertation in fulfilment of the requirements
for the Degree of Candidate of Biological Sciences in
the speciality 03.00.08 – zoology. — I. I. Schmalhausen
Institute of Zoology, National Academy of Sciences of
Ukraine. — Kiev, 2010.
The dissertation is aimed at assessing
the significance of the auditory bulla for the reconstruction
of phylogenetic relationships within the family Canidae
and between other higher-level carnivoran taxa. To this
end, the postnatal development and adult morphological
diversity of the auditory bulla were studied in the subfamily
Caninae with a particular emphasis on the intrabullar
structure. A total of 2512 dried skulls representing 30
Recent and two fossil species were examined, including
314 immature skulls of 20 species and 684 variously aged
specimens with the opened bulla(e). The data obtained
were compared to the available evidence on the whole family
Canidae and other major groups of Carnivora.
The canid auditory bulla does not consist
of merely three independently ossifying elements as previously
believed. Instead, in addition to the ectotympanic bone
(shared by Mammalia), rostral entotympanic and second
caudal entotympanic (shared by Carnivora), and first caudal
entotympanic (shared by the suborder Caniformia), the
auditory bulla of Canidae includes a unique ventral entotympanic
bone, an autapomorphy for the infraorder Cynoidea.
Bony partitions in the carnivoran auditory
bullae are not formed by the growth of any bone edges
into the bullar cavity as commonly assumed. Rather than
being "inflected" bone edges, the intrabullar
septa are underresorbed sites of the bullar internal surface
at the borders between the independently growing ("inflating")
zones that produce separate sinuses within the hypotympanic
space. Importantly, the initial topography of these zones
is completely (in the infraorders Aeluroidea and Cynoidea)
or partially (in Arctoidea) depends on the bone composition
of the entotympanic portion of the bulla.
In canids, the septum-inducing zone is
the ventral entotympanic, which gives origin to a particular
bullar compartment, the ventral entotympanic sinus. As
development progresses, the sinus penetrates into and
expands within the bones adjacent to the ventral entotympanic.
This results in the formation of a compound intrabullar
septum, with its antero- and posteroventral parts being
ectotympanic, anterodorsal part being first caudal entotympanic,
and posterodorsal part being second caudal entotympanic.
The ventral entotympanic bone, ventral
entotympanic sinus and four-component intrabullar septum
are unique to canids and strongly support the monophyly
of Cynoidea. The other carnivoran infraorders differ not
only in their patterns of entotympanic ossification, but
also in their intrabullar sinuses and septa, non-homologous
to each other and to those of cynoids: the caudal entotympanic
sinus and septum bullae shared by aeluroids, and the transbullar
sinuses and transverse septa peculiar to arctoids. This
provides a sound basis for using the intrabullar morphology
in higher-level systematics of Carnivora.
The revealed characters of the intrabullar
septum and ventral entotympanic sinus are promising for
the systematics within Caninae. The polarity of septal
character states, based on the palaeontological criterion,
is in general agreement with their distribution across
clades of recent phylogenetic hypotheses. The lateral
extension of the anteroventral septum beneath the tympanic
crest appears a reliable synapomorphy for the tribe Canini,
and the uninterrupted (ring-like) condition of the intrabullar
septum is the first osteological synapomorphy for the
Chrysocyon-Speothos clade recently revealed by molecular
systematics. Morphology of the auditory bulla also supports
placement of the problematic genus Nyctereutes in Canini
and suggests the greater taxonomic separateness of Lycalopex
vetulus and Pseudalopex sechurae from Pseudalopex s. str.;
the "fennecoid" and "corsacoid" foxes
from Vulpes s. str.; Cuon alpinus hesperius from Cuon
alpinus s. str.
The ontogeny of the intrabullar septum
in Caninae recapitulates the septal evolution in the earliest
canids, Hesperocyonine. However, it is rather the reverse
of the phylogeny of Caninae themselves, with their most-derived
septal morphologies being paedomorphic. This implies a
significant role of ontogenetic constraints in the evolution
of the canine auditory bulla.
Keywords: Carnivora, Canidae, Caninae,
bulla auditiva, intrabullar septum, cranial morphology,
postnatal ontogeny, evolution, systematics.
|