на титульну сторінку

Ссавці України у картинках ІІІ:

види-двійники та морфологічно близькі види
ссавців у фауні України


 

фотогалереї на
terioshkola.org.ua

кажани України
кажани Поділля
групи двійників
підземні гризуни
сов'ячі пелетки
рисунки ссавців
види-символи

головна сторінка


 

терпеливим колегам присвячується

google translate Криптичне (приховане) різноманіття — вагома частина фактичного складу фауни України, частка якого сягає 20–25%. Капітальна ревізія його складу розпочалася близько 1980–1990 рр. і триває дотепер. Це проявляється у описі нових раніше невідомих і невизнаних форм видового рангу (аловиди, види-двійники, квазівиди, морфологічно близькі види), при тому з темпами близько 1 виду на 2–3 роки. Такі зміни стосуються майже усіх систематичних груп тварин і фактично є пропорційними раніше визнании обсягам цих груп (найбільше нових видів — серед мишовидних гризунів і кажанів). На сайті існує спеціальна сторінка з тлумаченнями понять, пов'язаних з криптичним різноманіттям та з оглядом публікацій щодо проявів криптичного різноманіття теріофауни України ( >>>).

Ця сторінка присвячена огляду криптичного різноманіття теріофауни України і суміжних країн і включає три групи описів кожної з проблемних видових груп: 1) загальне зображення тварин, 2) карти поширення "малих" видів, 3) історія таксономії та опис ключових діагностичних ознак. Фото і мапи ареалів можна переглядати на збільшенні (натискайте іконки!). Ця сторінка є ілюстрацією систематичної частини дисертації, яка планується автором до захисту. Сподіваюся, ця сторінка пояснить колегам численні зміни у поглядах на таксономію і номенклатуру ссавців фауни України і суміжних країн.

 


загальний вигляд карта ареалів історія таксономії та відмінності "малих" видів


краплисті ховрахи

   
Ховрах подільський — Spermophilus odessanus. Фото Володимира Лобкова (окол. Одеси, бл. 2004 р.)
Ареали поширення видів групи Spermophilus ex gr. "suslicus": ховраха подільського (S. odessanus) та ховраха крапчастого (S. suslicus s. str.) та суміжних видів ховрахів. Рис. за: Загороднюк, Федорченко, 1995 та Загороднюк, 2002, зі змінами

Spermophilus suslicus (s. l.). Надвид представлений в Україні й на суміжних теренах двома аловидами: ховрахом подільським (S. odessanus) і ховрахом крапчастим (S. suslicus s. str.) (Загороднюк, Федорченко, 1995). Окрім того, ці види формують гібридні зони з суміжними видами ховрахів і разом з ними утворюють єдину неперервну у просторі систему вікарних популяцій, транзитивну таксономічну систему (Загороднюк, 2002, 2005). Види мають чіткі відмінності за каріотипом (2n=36/34), але подібну морфологію (у S. suslicus строкатість забарвлення і розміри тіла найбільші серед усіх східноєвропейських форм).

лісові мишівки

   
Мишівка донська — Sicista strandi. Фото Михайла Колеснікова (окол. Луганська, бл. 09.2004 р.)
Ареали поширення видів групи Sicista ex gr. "betulina": мишівки лісової (S. betulina s. str.) та мишівки донської (S. strandi). Рис. за: Загороднюк, 2007

Sicista betulina (s. l.). Надвид представлений в Україні й на суміжних теренах двома аловидами: мишівкою лісовою (S. betulina s. str. =? montana) та донською (S. strandi) (Соколов та ін., 1989; Загороднюк, 2005). Наявність двох видів в Україні обгрунтована лише 2007 р. (Загороднюк, 2007) на підставі аналізу каріотипів мишівок з лісової смуги (S. betulina, 2n=32) та байрачних лісів сходу (S. strandi, 2n=44). Види майже не відрізняються за морфологією (Баскевич, Окулова, 2003; Загороднюк, 2007); невеликі відмінності між ними виявлено у формі glans penis та пропорціях черепа (Соколов та ін., 1989; Баскевич, Окулова, 2003).

степові мишівки

   
Мишівка південна — Sicista loriger. Фото Олександра Зіненка (Сасівка Кіровоградської обл., 2008-04-09)
Ареали поширення видів групи Sicista ex gr. "subtilis": мишівки південної (S. loriger) та мишівки темної (S. severtzovi). Рис. за: Загороднюк, 2005

Sicista subtilis (s. l.). Група включає 2 види, кожний з яких представлений у фауні України і суміжних районів РФ парою підвидових форм: S. loriger (= nordmani) та S. severtzovi. Визнання окремішності S. severtzovi сталося лише 1986 р. (Соколов та ін., 1986), а перша реєстрація виду в Україні – лише 2000 р. (Загороднюк, Кондратенко, 2000). За цитогенетичними ознаками всі форми відмінні між собою і від типових S. subtilis, проте однозначно говорити про їхні таксономічні ранги передчасно (Загороднюк, 2005). Екстер'єрні відмінності між видами незначні: у S. severtzovi дещо менша довжина лапки (Загороднюк, 2007).

лісові миші

   
Мишак степовий — Sylvaemus arianus. Фото Ігоря Поліщука (Асканія-Нова, 2008-07-12)
Ареали поширення видів групи Sylvaemus ex gr. "sylvaticus": мишака лісового (S. sylvaticus s. str.), уральського (S. uralensis) та степового (S. arianus). Рис. за: Загороднюк, 2005

Sylvaemus sylvaticus (s. l.). Надвид представлений в Україні 3 видами, яких довгий час розглядали у складі "Apodemus sylvaticus": S. sylvaticus (s. str.), S. uralensis, S. arianus. Ці види добре відмінні за генетичними ознаками, але й морфологічні ознаки придатні для діагностики, якщо враховують географічну (Загороднюк, 2005) і вікову мінливість (Загороднюк, Кавун, 2000). Хоча окремішність S. uralensis (= "Apodemus microps" auct.) обгрунтовано ще 1962 р. (Kratochvil, Zeida, 1962), в Україні всі види почали різрізняти лише після опису S. arianus (= Apodemus falzfeini) (Межжерин, Загороднюк, 1989; Загороднюк та ін., 1997).

хатні миші

   
Миша звичайна — Mus musculus . Фото Ігоря Поліщука (Асканія-Нова, 2009-30-11)

Ареали видів Mus ex gr. "musculus": миші звичайної (M. musculus s. str.) і курганцевої (Mus spicilegus): 1 - північна межа екзоантропних M. musculus, 2 - зона інтерградації musculus–domesticus, 3 - ареал M. spicilegus. Рис. за: Загороднюк, 1997. Карта поширення Mus specilegus тут (за: Загороднюк, 2002)

Mus musculus (s. l.). Надвид представлений в Україні 2 видами: M. musculus (s. str.) та M. spicilegus. Окремішність їх дискутується з часів О. Браунера (1899; Вальх, 1927; Мигулін, 1937), і наново визнана лише 1989 р. (Межжерин, Загороднюк, 1989). Mus hortulanus є екантропною формою M. musculus і не має стосунку до M. spicilegus, натомість M. sergii входить до складу M. spicilegus (Загороднюк, 1996). Види відмінні за низкою екологічних, краніальних і генетичних ознак, проте за екстерьєром вони дуже подібні. В терені ознаками M. spicilegus є курганчики і відсутність "мишачого" запаху (Загороднюк, 2002).

водяні щурі

   
Нориця водяна — Arvicola amphibius. Фото Михайла Дребета (заплава Дністра в межах Хмельниччини, 2008-04-09)
Ареали поширення видів групи Arvicola ex gr. "amphibius": нориці водяної (A. amphibius s. str.) і гірської (A. scherman). Рис. за: Загороднюк, 1993, зі змінами

Arvicola amphibius (s. l.). Надвид представлений в регіоні 2 видами: норицями водяною (A. amphibius s. str.) і гірською (A. scherman). Довгий час статус гірських форм був дискусійним, але тепер визнаний (Загороднюк, 2001; Wilson, Reeder, 2005). Карпатська A. s. gutsulicus була об'єктом досліджень через свої особливості екології (підземна) й дрібні розміри (Полушина, Кушнірук, 1962); A. amphibius раніше мала велике господарське значення (Милютин, 1966). Види добре диференційовані за размірами й пропорціями тіла й черепа та екологією, і рівнинна A. amphibius має сенільні риси (розміри й пропорції тіла й черепа) (Загороднюк, 2001).

чагарникові полівки

   
Полівка підземна — Terricola subterraneus. Фото Мілоша Андери (Milos Andera, Чехія; спеціально для цього сайта)
Ареали поширення видів групи Terricola ex gr. "subterraneus": полівок підземної (T. subterraneus s. str.) і татринської (T. tatricus). Для татринської вказано всі відомі місцезнаходження, для subterraneus - тільки хромосомно датовані дані. Рис. за: Загороднюк, 1989, 2005

Terricola subterraneus (s. l.). Надвид представлений в регіоні 2 видами: T. subterraneus (s. str.) і T. tatricus. Всі Terricola диференційовані за каріотипами: у T. tatricus 2n=32, а T. subterraneus представлена двома расами – південною "dacius" (вкл. Україну) з 2n=52 і північною "subterraneus" з 2n=54 (Загороднюк, 2005). Нориця татринська загалом добре відмінна від підземної за вимірами тіла й черепа та морфологією зубів (Загороднюк та ін., 1992). Проте всі відмінності мають виразну онтогенетичну складову і без урахування віку особин діагностика складна. Значущі відмінності між расами з 2n=52/54 не виявлені.

звичайні полівки

   
Полівка алтайська — Microtus obscurus. Фото Ігоря Загороднюка (біостанція "Ільєнко", 2008-07-12)
Ареали поширення видів групи Microtus ex gr. "arvalis": полівок лучної (Microtus levis), алтайської (M. obscurus) та звичайної (M. arvalis s. str.). Значки показують лише крайові місцезнаходження видів, за якими окреслено межі ареалів. Рис. за: Загороднюк, 2005, 2007

Microtus arvalis (s. l.). Надвид представлений у фауні України 3-ма видами: M. levis, M. obscurus, M. arvalis (s. str.). Види диференційовані за каріотипами, а морфологічні відмінності малі і перекриваються географічною і віковою мінливістю кожного виду. Окремішність M. levis (= subarvalis auct.) обгрунтовано 1974 р. (Орлов та ін., 1974), форми "obscurus" – 1991 р. (Загороднюк, 1991а). Морфологічні відмінності видів носять характер тенденцій з виразною онтогенетичною складовою (сенільні і ювенільні стани ознак) (Загороднюк, 1991б), краніометричні ознаки незначні, але узгоджені з цитогенетичними (Загороднюк, 2007).

великі нічниці

   
Нічниці велика — Myotis myotis. Фото Василя Покиньчереди (Уголька, 2010-02-26)
Ареали поширення "малих" видів групи Myotis ex gr. "myotis": нічниці великої (Myotis myotis s. str.) і нічниці гостровухої (Myotis oxygnathus). Рис. за: Загороднюк, 1999а, 1999б

Myotis myotis (s. l.). Складний полівидовий комплекс з невиразними відмінностями "малих" видів та, імовірно, гібридними зонами між ними, що відповідає поняттю "квазівидів". Надвид представлений в Україні Myotis myotis s. str.) і M. oxygnathus (=blythii auct.) В Україні визнають з 1956 р. (Абелєнцев, Попов, 1956; Корнєєв, 1965), проте на думку фахівців (Стрелков, 1963) два наявні в Україні види за екстерьєром практично не розрізняються. Переважна більшість незначних відмінностей є метричними і збігаються з відмінностями вікових груп: Myotis myotis має сенильні риси, а Myotis oxygnathus – ювенільні (Загороднюк, 1999).

вусаті нічниці

 
Нічниці кавказька — Myotis aurascens. Фото Ігоря Загороднюка (окол. смт Піщанка, 2009-05-29)
Ареали поширення "малих" видів групи Myotis ex gr. "mystacinus": нічниці північної (Myotis brandtii), нічниці вусатої (Myotis "mystacinus" =? alcathoe), нічниці кавказької (Myotis aurascens). Рис. за: Загороднюк, 1999, Загороднюк, Дикий, 2009, зі змінами

Myotis mystacinus (s. l.). Надвид представлений в Україні 3 (4?) видами різного рівня диференціації: Myotis alcathoe (відомий раніше як M. ikonnikovi: Абелєнцев, Попов, 1956), його південний аловид M. aurascens (вкл. M. m. popovi: Benda, Tsytsulina, 2000) і симпатричний з ними M. brandti (Загороднюк, Дикий, 2009). Присутність в Україні власне M. mystacinus не з'ясована (=? M. alcathoe). Відмінності між видами незначні і полягають у розмірах (M. alcathoe найдрібніша) і деталях "тонкої" морфології: формі glans penisbrandti булавоподібна), розвитку зачаткової епіблеми (у brandti відсутня), деталях морфології вушниці і забарвлення.

звичайні вухані

 
Вухань бурий — Plecotus auritus. Фото Ігоря Загороднюка (Луганськ, 2008-10-17)
Ареали двох видів вуханя в Україні: Plecotus auritus та P. austriacus. Рис. за: Загороднюк, 2005; деталі поширення вуханів в Україні - тут (за: Zagorodniuk, Postawa, 2007)

Plecotus auritus (s. l.). Вухані представлені в Україні 2 видами: P. auritus та P. austriacus. Їх почали розрізняти у нашій фауні лише з 1988 р. (Стрелков, 1988). Ці види широко симпатричні на заході і в Криму (Загороднюк, 2005), проте симпатрія є вторинною, внаслідок інвазії P. austriacus. Відмінності видів полягають у забарвленні черева, формі glans penis, пігментації козелків і розвитку надочних "бородавок" (у P. austriacus відсутні теплі тони, glans penis булавовидний, вершини козелків темні, бородавки малі) (Загороднюк, 2002). Великими є відмінності за вимірами щелеп і слухових барабанів (Zagorodniuk, Postawa, 2007).

малі нетопирі

   
Нетопир пігмей — Pipistrellus pygmaeus. Фото Ігоря Загороднюка (біостанція "Ільєнко", 2009-07-16)
Ареали аловидів кажанів групи Pipistrellus ex. gr. "pipistrellus": нетопира карлика (P. pipistrellus s. str.) і нетопира пігмея (P. pygmaeus). Рис. за: Загороднюк, 2005.

Pipistrellus pipistrellus (s. l.). Нетопирі малі представлені у фауні Європи й України двома дуже подібними видами: нетопирами карликом (P. pipistrellus s. str.) і пігмеєм (P. pygmaeus). Перші вказівки на P. pygmaeus в Україні датовані 2000 р. (Лімпенс, 2000). Види надійно розрізняються за частотами ультразвуку (45/55 кГц), що використовують у обліках фауни (Загороднюк, 2005). З морфологічних ознак значущі тільки деталі жилкування плагіопатагію (Dietz, Helversen, 2004). В Україні ці види синантропні і широко симпатричні, всі відомі великі материнські колонії пов'язані зі штучними сховищами і належать P. pygmaeus.

пізні кажани

   
Пергач донецький — Eptesicus lobatus. Фото Олександра Мартинова (Донецьк, 2008-01-29)
Ареали аловидів кажанів групи Eptesicus ex. gr. "serotinus": пергача пізнього (E. serotinus) та пергача донецького (E. lobatus; з морфотипом епіблеми "donbas"). Рис. за: Загороднюк, 2009, зі змінами.

Eptesicus serotinus (s. l.). В межах цього надвиду в Україні до 2000 р. не розрізняли навіть підвиди. Новий вид описано з Луганщини за морфологією епіблеми; нині дані стверджено аналізом ДНК. Першим "дзвоником" про новий таксон послужила знахідка пергача (в НПП Святі Гори) з ознаками роду Vespertilio: з розвиненою епіблемою та виразною хрящовою кристою в ній. Ніяких інших визначних відмінностей донецький та пізній пергачі не мають. Як новий вид, який має відмінності на рівні ключових родових ознак (!), цю форму описано 2009 року (Загороднюк, 2009). опис виду є також на спеціальній сторінці у вікіпедії та на Станіславівському натуралісті.

звичайні їжаки

   
Їжак білочеревий — Erinaceus roumanicus. Фото Ігоря Загороднюка (біостанція Ільєнко, 2010-07-03)
Ареали аловидів їжаків групи Erinaceus ex. gr. "europaeus": європейського (E. europaeus) та білочеревого (E. roumanicus = concolor sensu lato). Рис. за: Загороднюк, 2005.

Erinaceus europaeus (s. l.). Надвид представлений в Україні видом E. roumanicus. 1995 р. популяції з України за каріотипом і кріометрією віднесено до групи "concolor-roumanicus", тобто окремого від E. europaeus виду – E. concolor (Загороднюк, Мишта, 1995). Надалі останній вид поділено ще на два – E. concolor та E. roumanicus (Wilson, Reeder, 2005). Ареал останнього включає Україну, а найближчі знахідки інших відносяться до Ц. Європи (E. europaeus) і Закавказзя (E. concolor s. str.). Морфологічні відмінності від E. europaeus пов'язані з розвитком і кольором черевної плями і співвідношенням вимірів черепних швів.

дикі кози

   
Сарна європейська — Capreolus capreolus. Фото Сергія Іванова (Серебрянське лісництво Кремінського ДЛМГ, 2009-08-11) [фотка подарована з сайту Зелена Кремінна]
Ареали аловидів сарни: сарни європейської (Capreolus capreolus) та азійської (C. pygargus). Рис. за Загороднюк, 2002, Загороднюк, 2005, зі змінами.

Capreolus capreolus (s. l.). В межах виду "сарна звичайна" наразі визнають два види: європейську C. capreolus та азійську C. pygargus (Данилкин та ін., 1992; Wilson, Reeder, 2005). Хоча для України дотепер вказують обидва види (напр., Булахов, Пахомов, 2006), ревізія усіх доступних морфологічних матеріалів і описів (вкл. Браунер, 1915) показує належність усіх сучасних форм виключно до виду C. capreolus (Загороднюк, 2002). Визнається, що формування аловидів було посилено винищенням на поч. ХХ ст. низки проміжних форм (Загороднюк, 2002, 2004).



 

докладніше про дослідження криптичного різноманіття
дивіться на спеціальних сторінках нашого сайту:
Криптичне різноманіття фауни: тлумачення головних понять

та Публікації про види-двійники у теріофауні України

створено 01.01.2011, поновлено 15.01.2011
автор: Ігор Загороднюк

 

Locations of visitors to this page